鳥頸類主龍(Ornithodira)又稱鳥頸總目,是一個龐大的主龍類演化支。鳥頸類主龍的特徵是挺立的步態與S狀曲線的脖子,所以命名為鳥頸類主龍。鳥頸類主龍包括兩個主要的次演化支:恐龍(Dinosauromorpha)和翼龍目。
在1986年,嘉克斯·高斯特(Jacques Gauthier)提出一個演化支,鳥頸類主龍,包含:恐龍與翼龍的最近共同祖先、以及其最近共同祖先的所有後代。在1991年,保羅·塞里諾(Paul Sereno)提出正式的演化支定義,但包含斯克列羅龍(Scleromochlus)在內,因此範圍較高斯特版本更大。在1999年,麥可·班頓(Michael Benton)認為鳥頸類主龍不包含斯克列羅龍,與高斯特版本相同;班頓並提出另一個演化支,Avemetatarsalia(意為鳥類的蹠骨),包含所有接近恐龍,而離鱷魚較遠的物種。在2004年,班頓對鳥頸類主龍提出另一正式定義,採納高斯特版本。在2005年,塞里諾提出鳥頸類主龍不是有效的用法,Avemetatarsalia較具效力。
鳥跖類 Avemetatarsalia
在翼龍之前,曾有一些蜥形綱動物試圖走向滑翔飛行,在此一併介紹。
鳥跖類 Avemetatarsalia
空尾蜥屬
空尾蜥屬(學名:Coelurosauravus)意為「中空蜥蜴的祖先」,是種原始雙孔類爬行動物,擁有特化的類似翅膀結構,使牠可以滑翔。這些是條狀結構,有皮膚覆蓋在上面。空尾蜥的平均長度是40公分長,而身體長而平坦,有利於滑翔。頭骨類似蜥蜴,有尖端的口鼻部,頭後部有寬廣的頭飾,上有鋸齒狀邊緣,類似角龍類恐龍。牠生存在二疊紀的德國與馬達加斯加。
孔耐蜥科(Kuehneosauridae)又名滑翔蜥科,是群已滅絕雙孔亞綱爬行動物,生存於三疊紀。孔耐蜥、依卡洛蜥的身體兩側有多條類似肋骨的結構,在生前可能連接者皮膜,使牠們可以短暫地滑翔飛行,但是無法以動力飛行。孔耐蜥科的牙齒呈針狀,因此牠們可能以昆蟲為食。
長鱗龍屬(學名:Longisquama)是種類似蜥蜴的爬行動物,生活於2億3000萬年到2億2500前的早三疊紀,在現今的吉爾吉斯斯坦地區。牠的化石是一個保存狀態差、不完整的化石,位在編號PIN 2548/4及PIN 2584/5的兩塊石板,還有5個標本(編號PIN 2584/7~9)具有可能是外皮的附著物。這些標本都存放在莫斯科的俄羅斯科學院內。
沙洛維龍屬(屬名:Sharovipteryx,意為「沙洛維的翼」,原先名為Podopteryx,意為「足翼」)是最早期的滑翔爬行動物之一,生存於三疊紀中至晚期之間,約2億3000萬到2億2500萬年前。牠身長接近20公分,尾巴極長,重達7.5公克。牠可能與翼龍類有接近親緣關係,或者是翼龍類的祖先[1],但這論點是有爭議的。與翼龍類不同的是,沙洛維龍的翼膜主要連接在後肢之間,而非牠非常短的前肢。沙洛維龍的化石發現於吉爾吉斯的Madygen組地層,長鱗龍的化石也發現於相同地層。
骨架結構類似翼龍,卻有類似羽毛的印痕?
正模標本(編號BMNH R3556)是一個部分骨骼,缺少部分頭顱骨、尾巴[1]。化石發現於蘇格蘭的洛西茅斯砂岩層(Lossiemouth Sandstone),地質年代相當於三疊紀晚期的卡尼階。目前只有一個種,模式種泰勒斯克列羅龍(S. taylori)。
翼龍目(Pterosauria),希臘文意思為「有翼的蜥蜴」,是一個飛行爬行動物的演化支。翼龍類生存於三疊紀晚期到白堊紀末期,約2億1,000萬年前到6,550萬年前[1]。翼龍類是第一群能採主動飛行的脊椎動物。牠們的雙翼是由皮膚、肌肉、與其他軟組織構成的翼膜,翼膜從身體兩側延展到極長的第四手指上[2] 。較早物種的頜部布滿長牙齒,具有長尾巴;較晚物種有大幅縮短的尾巴,而某些晚期物種缺乏牙齒。目前已在某些標本的身體、部分雙翼發現絲狀結構痕跡,顯示翼龍類可能已演化出毛髮。翼龍類的體型有非常大的差距,從小如鳥類的森林翼龍,到地球上曾出現的最大型飛行動物,例如風神翼龍與哈特茲哥翼龍
翼龍類的骨骼結構因為適應飛行而有大幅改變、特化,而且目前沒有牠們最直接祖先的化石證據,所以目前對翼龍目的演化起源瞭解不多。因為牠們的踝部結構,翼龍類被認為與恐龍是近親。目前已有數個相關理論,其中近年最盛行的理論是類似斯克列羅龍(Scleromochlus)的鳥頸類主龍、能以二足方式站立的原始主龍形類派克鱷、或者是類似沙洛維龍的原蜥形目動物
傳統上,翼龍目被分為兩個亞目:
- 喙嘴翼龍亞目(Plieninger, 1901):一群早期、原始翼龍類,許多物種有長尾巴,雙翼有短指骨。牠們體型小,手指仍然適合攀爬。喙嘴翼龍類出現在晚三疊紀,持續存活到晚侏儸紀。喙嘴翼龍類是並系群,其中一群演化出晚期的翼手龍類,而非兩者有共同祖先;所以隨者親緣分支分類法研究的盛行,本名詞逐漸很少在科學文獻中出現。
- 翼手龍亞目(Plieninger, 1901):更多樣性的翼龍類,有短尾巴,雙翼有長指骨。翼手龍類出現在中侏儸紀,在白堊紀-第三紀滅絕事件中滅絕。
- 神龍翼龍超科 Azhdarchoidea
- 湖氓翼龍 Lacusovagus[3]
- 黎明神龍翼龍 Aurorazhdarcho[4]
- 鳥嘴翼龍 Ornithostoma[5]
- 朝陽翼龍科 Chaoyangopteridae[6]
- 槍嘴翼龍科 Lonchodectidae
- 古神翼龍科 Tapejaridae
- 掠海翼龍科 Thalassodromidae [7]
- 神龍翼龍科 Azhdarchidae
- 梳頜翼龍超科 Ctenochasmatoidea
- 德國翼龍科 Germanodactylidae
- †鷺翼龍屬 Ardeadactylus
- †翼手龍屬 Pterodactylus
- †梳頜翼龍科 Ctenochasmatidae
- †高盧翼龍科 Gallodactylidae
- 準噶爾翼龍超科 Dsungaripteroidea
- 赫伯斯翼龍 Herbstosaurus
- 加登翼龍 Kepodactylus
- 準噶爾翼龍科 Dsungaripteridae
- 德國翼龍科 Germanodactylidae
- 敦達古魯翼龍科Tendaguripteridae
- 鳥掌翼龍超科 Ornithocheiroidea
<延伸閱讀>
國家地理頻道 翼龍
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