2019年8月10日 星期六

演化分類~恐龍型態類與獸腳類恐龍

恐龍形態類學名Dinosauromorpha)意為「恐龍」+「形態」,是一個鳥頸類主龍演化支,包含恐龍與其近親。在1984年,麥可·班頓(Michael J. Benton)建立這個分類單元。在1991年,保羅·塞里諾(Paul Sereno)將這個演化支定義為:兔蜥兔鱷偽兔鱷、以及恐龍(包含現存鳥類)的最近共同祖先、以及其最近共同祖先的所有後代;另一種定義則是:在鳥頸類主龍之中,所有親緣關係接近於恐龍,而離翼龍目較遠的所有物種。在2005年,保羅·塞里諾做出另一個定義:包含家麻雀在內,而不包含古老翼手龍P. antiquus)、鳥鱷尼羅鱷在內的最大演化支。
大約在2億4400萬到2億4200萬年前,相當於三疊紀中期的安尼西階鳥頸類主龍演化出恐龍形態類。在2010年,波蘭聖十字山發現三疊紀早期的足跡化石,可能屬於恐龍形態類。這個名為「Sphingopus」的足跡化石,是種中型二足動物,地質年代相當於2億4600萬年前。如果屬實,恐龍形態類起源可追溯至奧倫尼克階早期。在二疊紀-三疊紀滅絕事件之後,恐龍所屬演化支可能很快就出現,但經歷很長時間才演化成三疊紀後期的恐龍[
恐龍形類學名Dinosauriformes)意為「恐龍」+「外形」,是鳥頸類主龍的一個演化支,包含恐龍與其最近親,因此不包含恐龍形態類(Dinosauromorpha)的基礎物種。恐龍形類的鑑定特徵包含:較短的前肢、至少部份開口的髖臼(Acetabulum)…。其中,馬拉鱷龍兔鱷偽兔鱷生存於三疊紀拉丁尼階的阿根廷。西里龍生存於卡尼階波蘭[1][2]塞龍生存於諾利階的巴西[3]。目前已知最早的物種是阿希利龍,生存於約2億4500萬年前,相當於三疊紀中期的安尼西階[4]
在1992年,奧尼拉斯·諾瓦斯(Fernando Novas)建立這個分類單元,並建立演化支定義。奧尼拉斯·諾瓦斯當時將這名稱包含恐龍與艾雷拉龍下目,諾瓦斯認為艾雷拉龍下目不屬於恐龍。之後的大部分古動物學家,將艾雷拉龍下目歸類於恐龍,而將恐龍形類包含恐龍與其最近親。
恐龍恐龍總目學名Dinosauria)的通稱,包括了已滅絕的非鳥型恐龍英語:Non-avian dinosaurs,又稱非鳥恐龍)及現生的鳥型恐龍英語:Avian dinosaurs,即鳥類),是出現於中生代多樣化優勢陸棲脊椎動物,曾支配全球陸地生態系統超過1億5千萬年之久。恐龍最早出現在2億3千萬年前的三疊紀,大部分於約6千5百萬年前的白堊紀晚期所發生的白堊紀末滅絕事件絕滅,僅有鳥類這個分支存活下來[1][2]。恐龍(包含鳥類)是群生存於陸地上的主龍類爬行動物,四肢直立於身體之下,而非往兩旁撐開,牠們出現於三疊紀卡尼階,各種恐龍快速地演化出不同的特化特徵,並發展出不同的體型大小,佔據著不同的生態位,並持續生存到晚白堊紀馬斯垂克階[7]。恐龍是中生代的優勢陸棲脊椎動物,尤其是在侏羅紀白堊紀。在恐龍佔優勢的侏羅紀與白堊紀期間,幾乎所有身長超過1公尺的陸地動物皆為恐龍,同時代的其他動物因此受到體型發展與生態位上的限制。恐龍的共有衍徵包含:
  • 肱骨有低矮的三角嵴(Deltopectoral crest,讓胸鎖三角肌肉附著的部分),長度約是肱骨的1/3到1/2。
  • 腸骨後部有個突出區塊。
  • 脛骨末端邊緣寬廣,有個往後的凸緣。
  • 距骨有個明顯上突,與脛骨契合
恐龍具有直立的步態,類似大部分的現代哺乳類,而大部分其他爬行動物則是四肢往兩側延展的步態[24]。恐龍的臀窩朝向兩側,股骨的第四粗隆部往內側,兩者契合,產生直立的步態[25]。直立的步態可讓恐龍快速運動時,可以同時呼吸,使牠們成為活躍的動物,較採取兩側延展步態的動物更具優勢[26]。直立步態可以降低四肢彎曲時所承受的壓力,有助於恐龍發展出巨大的體型[27]。某些非恐龍的主龍類也獨自發展出直立的步態,例如勞氏鱷目,但牠們的臀窩朝下,股骨往上嵌入臀窩,形成不同於恐龍與哺乳類的「柱狀直立方式」[27]
根據種系發生學的定義,恐龍包含:三角龍與現代鳥類的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有後代[28]。在過去,恐龍曾被定義為:斑龍禽龍林龍的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有後代,以上三種恐龍即為理查·歐文最初用來定義恐龍範圍的三個屬[29]。兩個定義的範圍相近,都包含獸腳亞目蜥腳形亞目劍龍下目甲龍下目角龍下目厚頭龍下目、以及鳥腳下目演化支。早在近年種系發生學研究盛行前,上述分類單元皆已在科學文獻中出現、使用,並持續到今日。
獸腳亞目學名Theropoda)通常歸類於蜥臀目,儘管2017年的論文已將他們作為鳥臀目的最近親屬放置在擬議的Ornithoscelida中[1]。是群雙足恐龍。雖然牠們主要是肉食性動物,但是在白堊紀時期,一部份的獸腳類恐龍演變成為植食性雜食性、甚至食蟲動物。獸腳類最早出現在三疊紀晚期的卡尼階,大約是2億3100萬年前。牠們從侏儸紀早期開始成為獨占廣大陸地的肉食動物,直到6500萬年前的白堊紀結束為止。獸腳亞目也是恐龍總目中唯一的肉食族群,其餘的鳥臀目所有恐龍、以及和獸腳亞目同為蜥臀目蜥腳亞目都已經改為素食,但他們的祖先卻肉食素食都有。最早且最原始的獸腳亞目恐龍(或者說是真獸腳類)為腔骨龍超科。腔骨龍超科是群輕型、分布廣泛的群居恐龍。腔骨龍科包含小型掠食動物(例如腔骨龍合踝龍),以及大型掠食動物(例如身長6公尺的雙脊龍)。這些成功的動物生存於三疊紀的諾利階侏儸紀托阿爾階。但在早期的親緣分支分類法研究裡,腔骨龍超科被分類於角鼻龍下目,並且被認為是更先進獸腳類的一個旁支[3];目前腔骨龍超科被認為可能是其他獸腳類的祖先,如此一來,牠們將成為並系群集合[4][5]
較為先進的角鼻龍下目(包括角鼻龍食肉牛龍)生存於勞亞大陸,牠們出現於侏儸紀早期,並存活到侏儸紀晚期。角鼻龍下目與更先進的堅尾龍類近親同時競爭,其中的阿貝力龍超科支系,在岡瓦納大陸存活到白堊紀末期。
堅尾龍類比角鼻龍下目更為特化。牠們可分為兩個演化支:較原始的斑龍超科(或稱棘龍超科蠻龍超科)、以及較先進的鳥獸腳類。斑龍超科在侏儸紀中期到白堊紀早期最為普遍,其中的棘龍科存活到白堊紀土侖階。鳥獸腳類更為接近鳥類,並且還可分為兩個演化支:肉食龍下目(例如異特龍)、虛骨龍類。虛骨龍類是一個非常大群且多樣化的演化支,在白堊紀時期非常普遍。
因此,在侏儸紀晚期,有四個獸腳亞目支系存活者,包括:角鼻龍下目、斑龍超科、肉食龍下目、以及虛骨龍類,牠們以豐富的小型與大型草食性恐龍為食。這四個演化支都存活到白堊紀,其中只有阿貝力龍超科、異特龍超科與虛骨龍類存活到白堊紀末;而阿貝力龍超科、異特龍超科分布於岡瓦納大陸,虛骨龍類主要分布於勞亞大陸
在所有獸腳亞目演化支中,虛骨龍類是最多樣化的一個演化支。有些虛骨龍類演化支繁盛於白堊紀,例如:暴龍超科(包含暴龍)、馳龍科(包含迅猛龍恐爪龍,牠們類似已知最古老的鳥類始祖鳥[6][7]傷齒龍科雜食性偷蛋龍下目草食性似鳥龍科鐮刀龍超科、以及鳥翼類[8]。這些不同的演化支起源於侏儸紀晚期,甚至是侏儸紀中期,但在白堊紀早期才開始繁盛起來。少數古生物學家,例如葛瑞格利·保羅(Gregory S. Paul),提出在這些先進獸腳亞目中,某些或者全部其實是從會飛行的恐龍,或者是類似始祖鳥的原始鳥類演化而來,並失去了牠們的飛行能力,重新成為陸地動物[9]。需要更多的化石證據才能了解這些先進獸腳亞目恐龍之間的正確關係。

恐龍形態類 Dinosauromorpha
<延伸閱讀>

黑毛羊驼
你对恐龙的了解有多少?斗兽也要先明白基础!
(角鼻龍超科)
(斑龍超科)
(異特龍超科)




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