演化分類~獸孔目

獸孔目（學名：Therapsida）是合弓綱中的一目。傳統上，單孔亞綱被歸類於爬行綱的一個亞綱，並名為似哺乳爬行動物。然而單孔亞綱現在為獨立的合弓綱，是蜥形綱的姐妹分類單元，較接近哺乳動物。在親緣分支分類法中，獸孔目通常包括哺乳類，哺乳類是犬齒獸類的後代^[1]。現代哺乳動物的許多特徵，例如毛髮、乳腺、直立的四肢姿勢，都演化自早期獸孔類動物。

在約2億7500萬年前，盤龍目（楔齒龍科）演化出獸孔類。目前已發現最早的獸孔類動物，是二疊紀中期的四角獸^[2][3]。在二疊紀中期，獸孔類取代盤龍目，成為優勢陸地脊椎動物。在三疊紀中期，多樣性的主龍類動物取代獸孔類，成為優勢陸地脊椎動物，少數二齒獸類仍保持多樣性、存活到三疊紀末期。在約2億2500萬年前，犬齒獸類演化出現代哺乳動物的祖先。

在三疊紀-侏羅紀滅絕事件後，只有少數犬齒獸類、二齒獸類繼續存活。除了哺乳動物以外，所有的獸孔目已滅亡。已知最後的獸孔目（不計算哺乳類）是三列齒獸科，生存於白堊紀早期，接近1億年前。

獸孔目無現生物種，現在分類如下

獸孔目 THERAPSIDA (並系群)

• 巴莫鱷亞目 Biarmosuchia (並系群) 中晚二疊世小型肉食動物
  • 巴莫鱷科 Biarmosuchidae
  • 始巨鱷科 Eotitanosuchidae
• 真獸孔類 Eutherapsida
  • 恐頭獸亞目 Dinocephalia
    • 冠鱷獸科 Estemmenosuchidae
    • 安蒂歐獸類 Anteosauria 中二疊世大型肉食動物
      • 合齒獸科 Syodontidae
      • 溝足獸科 Brithopodidae
      • 安蒂歐獸科 Anteosauridae
    • 貘頭獸下目 Tapinocephalia 中二疊世大型植食動物
      • 偉鱷獸科 Titanosuchidae
      • 貘頭獸科 Tapinocephalidae
  • 新獸孔類 Neotherapsida
    • 異齒亞目 Anomodontia 中晚二疊世小型植食動物、三疊紀大型植食動物
      • †雙列齒獸屬 Biseridens
      • †演化支 Anomocephaloidea
        • †異頭獸屬 Anomocephalus
        • †屬 Tiarajudens
      • †文努科維亞獸下目 Venyukovioidea
        • †奧蒂塞爾獸科 Otsheridae
          • †奧蒂塞爾獸 Otsheria
          • †蘇美尼獸 Suminia
        • †文努科維亞獸科 Venjukoviidae
          • †烏勒米卡獸 Ulemica
          • †文努科維亞獸 Venyukovia
      • †演化支 Chainosauria
        • †屬 Patranomodon
        • †奔龍獸下目 Dromasauria
          • †鼩肢獸屬 Galechirus
          • †鼩形獸屬 Galeops
          • †鼩足獸屬 Galepus
        • †二齒獸下目 Dicynodontia
          • †屬 Colobodectes
          • †地位未定 incertae sedis
            • †屬 Counillonia
            • †屬 Moghreberia
          • †始二齒獸超科 Eodicynodontoidea
            • †始二齒獸科 Eodicynodontidae
          • †金氏獸超科 Kingorioidea
            • †金氏獸科 Kingoriidae
          • †內齒獸類 Endothiodontia
            • †內齒獸科 Endothiodontidae
          • †雙齒獸類 Diictodontia
            • †科 Pylaecephalidae
              • †羅伯特獸科 Robertiidae
              • †雙齒獸科 Diictodontidae
            • †總科 Emydopoidea
              • †小頭獸科 Cistecephalidae
              • †科 Emydopidae
          • †鋸齒獸類 Pristerodontia
            • †恐異齒獸屬 Dinanomodon
            • †屬 Odontocyclops
            • †屬 Propelanomodon
            • †科 Aulacocephalodontidae
            • †二齒獸科 Dicynodontidae
            • †水龍獸科 Lystrosauridae
            • †無齒獸科 Oudenodontidae
            • †鋸齒獸科 Pristerodontidae
          • †肯氏獸類 Kannemeyeriiformes
            • †安戈尼龍獸屬 Angonisaurus
            • †恐齒龍獸屬 Dinodontosaurus
            • †長王獸屬 Dolichuranus
            • †副肯氏獸屬 Parakannemeyeria
            • †猛龍獸屬 Rabidosaurus
            • †屬 Rechnisaurus
            • †屬 Repelinosaurus
            • †拉迪歐獸屬 Rhadiodromus
            • †中國肯氏獸屬 Sinokannemeyeria
            • †屬 Uralokannemeyeria
            • †瓦迪亞龍獸屬 Wadiasaurus
            • †西域肯氏獸屬 Xiyukannemeyeria
            • †肯氏獸科 Kannemeyeriidae
            • †山西獸科 Shansiodontidae
            • †史達勒克獸科 Stahleckeriidae
    • 獸齒類 Theriodontia (並系群)
      • 麗齒獸亞目 Gorgonopsia 晚二疊世大型肉食動物
        • 麗齒獸科 Gorgonopsidae
          • 貓龍獸 Aelurosaurus
          • 狐龍獸 Aloposaurus
          • 熊頜獸 Arctognathus
          • 熊面獸 Arctops
          • 布魯姆頭獸 Broomisaurus
          • Cerdorhinus
          • 犬龍獸 Cyonosaurus
          • Eriphostoma
            • 始熊面獸 Eriphostoma(異名)
            • 鼩鱷獸 Galesuchus(異名)
          • 卡瑪蛇髮女妖獸 Kamagorgon
          • 雷塞獸 Lycaenops
          • "Njalila"
          • Nochnitsa
          • Paragalerhinus
          • Smilesaurus
          • Suchogorgon
          • Viatkogorgon
          • 麗齒獸亞科 Gorgonopsinae
            • 麗齒獸 Gorgonops
            • 蜥熊獸 Sauroctonus
            • Scylacops
          • 狼蜥獸亞科 Inostranceviinae
            • Pravoslavleria
            • 狼蜥獸 Inostrancevia
          • Rubidgeinae亞科
            • 貓頜獸 Aelurognathus
            • Ruhuhucerberus
            • Sycosaurus
            • Clelandina
            • 恐蛇髮女妖獸 Dinogorgon
            • Rubidgea
              • 布魯姆頭獸 Broomicephalus(異名)
              • 獅頭獸 Leontocephalus(異名)
      • 真獸齒類 Eutheriodontia
        • 獸頭亞目 Therocephalia 晚二疊世、三疊紀小型肉食動物
        • †卡拉帕丁獸屬 Crapartinella
        • †屬 Gorynychus
        • †屬 Theriodesmus
        • †狼鱷獸科 Lycosuchidae
        • †演化支 Scylacosauria
          • †科 Scylacosauridae
          • †科 Trochosuchidae
          • †真獸頭下目 Eutherocephalia
            • †科 Akidnognathidae（=安那獸孔獸科 Annatherapsididae、科 Euchambersiidae、麝喙獸科 Moschorhinidae）
            • †霍夫梅里獸科 Hofmeyriidae
            • †納尼克提獸科 Nanictidopidae
            • †科 Scylacosuchidae
            • †科 Whaitsiidae
            • †包氏獸超科 Baurioidea
              • †屬 Scaloposaurus
              • †屬 Homodontosaurus
              • †屬 Malasaurus
              • †屬 Scalopodon
              • †屬 Dongusaurus
              • †屬 Icticephalus
              • †屬 Ictidodon
              • †屬 Ictidodraco
              • †屬 Ictidognathus
              • †屬 Macroscelesaurus
              • †屬 Nanictocephalus
              • †屬 Nanictosuchus
              • †屬 Polycynodon
              • †屬 Rhigosaurus
              • †屬 Scalopocephalus
              • †屬 Scalopolacerta
              • †屬 Silphictidoides
              • †屬 Silpholestes
              • †伊克昭獸屬 Yikezhaogia
              • †鼬鱷獸科 Ictidosuchidae
              • †科 Ictidosuchopsidae
              • †科 Lycideopidae
              • †科 Regisauridae
              • †埃里斯蜥獸科 Ericiolacertidae
              • †包氏獸科 Bauriidae
        • 犬齒獸亞目 Cynodontia (並系群) 晚二疊世、三疊紀小型雜食動物
          • †地位未定 incertae sedis
            • †屬 Eoraetia
            • †屬 Hahnia
          • †科 Madysauridae
          • †德維納獸科 Dviniidae
          • †凹頜獸科 Charassognathidae
          • †原犬鱷龍科 Procynosuchidae
          • 外犬齒獸類 Epicynodontia
            • †屬 Vetusodon
            • †屬 Bolotridon
            • †屬 Platycraniellus
            • †鼩龍獸科 Galesauridae
            • †三尖叉齒獸科 Thrinaxodontidae
            • 真犬齒獸下目 Eucynodontia
              • †犬頜獸類 Cynognathia
                • †犬頜獸科 Cynognathidae
                • †演化支 Gomphodontia
                  • †冕齒獸科 Diademodontidae
                  • †科 Trirachodontidae
                  • †橫齒獸科 Traversodontidae
              • †新頜獸小目 Probainognathia
                • †屬 Candelariodon
                • †科 Ecteniniidae
                • †科 Lumkuiidae
                • 奇尼瓜齒獸總科 Chiniquodontoidea
                  • †奇尼瓜齒獸科 Chiniquodontidae
                  • ?†三棱齒獸科 Tritheledontidae
                  • †科 Probainognathidae
                  • 原帶齒獸類 Prozostrodontia
                    • †屬 Prozostrodon
                    • †科 Therioherpetidae
                    • †科 Dromatheriidae
                    • 哺乳形態類 Mammaliamorpha
                      • †巴西齒獸科 Brasilodontidae
                      • †三瘤齒獸科 Tritylodontidae
                      • 哺乳形類 Mammaliaformes
                      • †屬 Adelobasileus
                      • †提基獸屬 Tikitherium
                      • †巨顱獸屬 Hadrocodium
                      • †中國尖齒獸科 Sinoconodontidae
                      • †摩爾根獸類 Morganucodonta
                        • †屬 Bridetherium
                        • †屬 Hallautherium
                        • †屬 Paceyodon
                        • †屬 Purbeckodon
                        • †屬 Rosierodon
                        • †摩爾根獸科 Morganucodontidae
                        • †摩根錐齒獸科 Megazostrodontidae
                      • †柱齒獸類 Docodonta
                        • †柱齒獸超科 Docodontoidea
                          • †準噶爾齒獸屬 Dsungarodon
                          • †屬 Simpsonodon
                          • †柱齒獸科 Docodontidae
                          • †梯格獸科 Tegotheriidae
                      • ?†岡瓦那獸類 Gondwanatheria
                        • ?†屬 Allostaffia
                        • †科 Sudamericidae
                        • †科 Ferugliotheriidae
                        • †科 Groeberiidae
                      • ?†賊獸類 Haramiyida
                        • †屬 Kirtlingtonia
                        • †科 Hahnodontidae
                        • †總科 Haramiyoidea
                          • †科 Haramiyaviidae
                          • †科 Haramiyidae
                        • †總科 Theroteinida
                          • †科 Theroteinidae
                        • †真賊獸類 Euharamiyida
                          • †屬 Millsodon
                          • †厄琉塞爾齒獸科 Eleutherodontidae
                          • †科 Shenshouidae
                          • †科 Arboroharamiyidae
                      • 哺乳綱 Mammalia（冠群）

巴莫鱷亞目（學名：Biarmosuchia）又名始巨鱷亞目（Eotitanosuchia）、漸衰鱷亞目（Phthinosuchia），是一群原始二疊紀獸孔目的集合體，是一個並系群，或者是獸孔目演化階段中的早期分支。巴莫鱷亞目的頭骨非常像楔齒龍類的頭骨，差別在於更大的顳顬孔，但還是比晚期的獸孔目小、顱後輕微往後凸出（與盤龍目狀況相反）、牙齒數量減少、上下頜各一顆大型犬齒，與其他特徵。晚期的特化巴莫鱷類，外型類似有大型犬齒的麗齒獸類。較大的頜部肌肉，以及更強壯的咬合力，顯示頭顱骨後方是下頜肌肉附著的地方。牠們的脊椎骨也類似楔齒龍類，但缺乏異齒龍與其近親所擁有的長神經棘，但巴莫鱷類的肩膀與骨盤、四肢顯示出更進化的結構。四肢較為對稱，顯示出牠們以大步伐往前前進，而趾骨長度縮短，所以牠們更像晚期的合弓綱動物。

恐頭獸亞目（學名：Dinocephalia）是個大型早期獸孔目演化支，繁盛於二疊紀的瓜德魯普世，但之後滅絕而且沒有留下任何後代。除了巴莫鱷亞目與始巨鱷科以外，恐頭獸類是獸孔目中最原始的物種，但仍擁有牠們的獨特特徵。牠們保有很多跟牠們的盤龍目祖先一樣的原始特徵（例如：沒有次生顎，小型齒骨），但是牠們也有許多獸孔目的較進階特徵，像是擴大的腸骨與更直立的四肢。牠們包括肉食性、草食性、雜食性動物，有些是半水生動物，有些是完全陸生動物。恐頭獸類也是二疊紀中期的最大動物之一，只有最大的卡色龍科與鋸齒龍科的體型比得上或超越她們。所有的恐頭獸類都有咬合時上下門牙可交錯的特徵。在更進階的物種中，門牙的接近舌頭側根部，在頜部緊閉時可形成壓碎的表面，可磨碎植物。大多數的恐頭獸類發展出加厚的頭骨，這似乎是物種間打鬥行為（用頭互相撞擊）的演化結果，也許為了爭奪地盤或求偶。在有些物種，像是冠鱷獸與戟頭獸個別演化出角狀的結構。恐頭獸類的特別處在於牠們的大型體型。最大型的草食性（貘頭獸）與雜食性（偉鱷獸）恐頭獸類，重量可以達到2公噸，大約4.5公尺長，而最大型的肉食性（像是安蒂歐獸與巨型獸）也有類似的體型，而重型的頭骨有80公分長，而體重大約半公噸重。

異齒亞目（Anomodontia）又名缺齒亞目、異齒龍亞目，是獸孔目的三個主要演化支之一，從二疊紀繁盛到三疊紀，可能還繼續存活到白堊紀早期^[2]。牠們大多數為缺少牙齒的草食性動物^[3]。在二疊紀中期，異齒亞目已呈現多樣性，包括：文努科維亞獸科（Venyukoviidae）、奔龍獸下目（Dromasauria）、二齒獸下目，還有早期的原始物種，包括異頭獸（Anomocephalus）與Patranomodon。其中只有二齒獸類存活到二疊紀晚期，而且成為晚二疊紀的最成功、大量的草食性動物，在生態位上佔據從大型到小型草食性動物的位置。只有少數二齒獸類在二疊紀-三疊紀滅絕事件之後存活下來，其中一科叫水龍獸科，後來發展出肯氏獸科。這些後來出現的動物，是大型、笨重、喙狀嘴的動物，依然成為陸地上優勢的草食性動物。直到晚三疊紀，當時逐漸改變的環境（也許是逐漸的乾燥）造成牠們衰落，最後滅亡，生態位被蜥腳形亞目恐龍所取代。在澳洲的白堊紀早期地層，發現可能屬於異齒亞目的化石紀錄^[4]。

麗齒獸亞目（Gorgonopsia）又譯蛇髮女妖獸亞目。麗齒獸類通常被認為是似哺乳爬行動物，但因為許多類似哺乳類的特徵，只有少數類似爬行動物的特徵，牠們更常被認為是類似爬行動物的哺乳類。麗齒獸類的類似哺乳類特徵包括：特化的牙齒形狀（異齒型）、完全發展的顳顬孔、直立的後肢、具有耳骨。麗齒獸類屬於獸孔目中較特化的獸齒類。麗齒獸類是二疊紀晚期的最大型肉食性動物之一。目前已知最大型的屬是狼蜥獸（Inostrancevia），身長接近4.5公尺，頭骨有45公分長，刀刃狀的牙齒有12公分長，應該是肉食性的演化結果。目前仍不確定麗齒獸類是否擁有皮毛、鱗片、或皮膚。早期麗齒獸類的體型不大於狗。二疊紀中期的優勢動物恐頭獸類的滅亡，使麗齒獸類在二疊紀晚期成為優勢掠食動物。在二疊紀晚期，許多麗齒獸類發展到大型狗或牛的大小，有些成長至犀牛的大小，例如最大型的麗齒獸類狼蜥獸（Inostrancevia）。麗齒獸類在二疊紀-三疊紀滅絕事件時滅亡，是唯一在這是滅絕事件滅亡的獸齒類演化支。

獸頭亞目（學名：Therocephalia）意為「獸的頭部」，是獸孔目獸齒類的一個已滅亡演化支，存活於二疊紀中晚期到三疊紀。獸頭亞目以牠們巨大的頭骨與牙齒為名，牠們可能是群成功的肉食性動物。儘管合弓綱通常被稱為似哺乳爬行動物，牠們並不是爬行動物演化支的一部分。獸頭亞目與犬齒獸亞目的關係親近，而犬齒獸亞目演化出哺乳類；這層關係有者有解剖學上的證據，可能包括鬍鬚與毛髮。儘管發現化石，但獸頭亞目的內部演化關係、解剖結構、生理機能上，還有許多無解的問題存在。南非卡魯盆地發現大量的獸頭亞目化石，俄羅斯、中國、南極洲也有發現獸頭類化石。在二疊紀中期，獸頭類起源於盤古大陸南部，但就像犬齒獸類一樣，快速散布到盤古大陸各處。許多獸頭類在二疊紀-三疊紀滅絕事件中滅亡，少數真獸頭類的物種存活到三疊紀早期並繼續多樣性發展。殘活下來的獸頭類在三疊紀中期滅亡，可能因為氣候變遷，以及肉食性犬齒獸類、多樣性的爬行動物的競爭有關。

犬齒獸亞目（Cynodontia）是獸孔目的一類。它們是獸孔目中最多樣性的其中一群。它們以類似狗的牙齒命名。犬齒獸類擁有幾乎所有哺乳類的特徵。牠們的牙齒全部分化，腦殼往頭後方突起，多數以直立的四肢行走。犬齒獸類仍然卵生，就像所有中生代原始哺乳類一樣。牠們的顳顬孔遠比牠們祖先的大，較寬的顴弓支稱強壯的下頜肌肉，證實更像哺乳類的頭骨。牠們也有除了獸頭類以外獸孔目所缺乏的次生顎，獸頭類與犬齒獸類有親近的血緣關係。它們的犬齒是牠們下頜的最大骨頭，其他的小骨頭移動到內耳。牠們可能是溫血動物，覆蓋著毛髮。在牠們的演化過程中，犬齒獸類改變它們原本用來抓住獵物並完全吞下獵物的牙齒，加上特別化的牙齒，包括用來磨碎食物以促進消化的臼齒。此外，犬齒獸類的下頜減少骨頭數量。這多餘骨頭的移動演化成新的作用，成為哺乳類的內耳一部份。更好的聽力使這些動物更能警覺他們所處環境，然後這增加的聽力使大腦增加更多的區域以接受聲音訊息。犬齒獸類也發展出嘴巴頂部的次生顎。這可讓空氣可從嘴巴後方流動到肺，使犬齒獸類可同時進食與呼吸。這特徵可見於所有現代哺乳類。

哺乳形態類（學名：Mammaliamorpha）是獸孔目犬齒獸亞目的一個演化支，包含了哺乳動物冠群與三瘤齒獸科最近共同祖先的所有後代^[1]，哺乳形類^[2]（Mammaliaformes）與巴西齒獸科（Brasilodontidae）都屬於本演化支^[1]。最早在三疊紀就已經出現^[1][3]。

哺乳形類（學名：Mammaliaformes）是獸孔目犬齒獸亞目的一個演化支，包含了哺乳動物冠群與摩爾根獸最近共同祖先的所有後代^[1]，柱齒獸類（Docodonta）與巨顱獸屬（Hadrocodium）都屬於本演化支^[2][3]。當中，生存於三疊紀晚期卡尼階的提基獸屬（Tikitherium）是已知最早的成員。

延伸閱讀

攀緣的井蛙 地球演義

第二百四十回     百兽图4：盖凿齿 (二疊紀 巴莫鱷亞目)

第二百四十一回 百兽图5：胜穷奇 (二疊紀 恐頭獸亞目貘頭獸類、異齒獸亞目)
第二百四十二回 百兽图6：惊饕餮 (二疊紀 恐頭獸亞目安蒂歐獸類、麗齒獸亞目)
第二百四十三回 百兽图7：赶狻猊 (二疊紀 獸頭亞目、犬齒獸亞目)
第二百五十四回 百兽图8：鼎肉烝豚 (三疊紀 異齒獸亞目)
第二百五十六回 百兽图9：白云苍狗 (三疊紀 獸頭亞目)
第二百五十七回 百兽图10：老鼠生儿会打洞 (三疊紀 犬齒獸亞目犬頷獸小目基群)
第二百五十九回 百兽图11：丑怪惊人能妩媚(三疊紀 犬齒獸亞目犬頷獸小目橫齒獸類)

第二百八十二回 百兽图12：黄鼠狼下豆杵子(三疊紀 犬齒獸亞目新頷獸小目)